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第8回・2006年の活動

ヤモリ班 − 報告書

形態的に類似したヤモリ類2種の分布調査

参加者:青山正志・後藤田綾・木場成未・栗田和紀
講師:疋田努・戸田守
協力OG:村山恵理

はじめに

 九州南部から大隅諸島にかけての地域には、形態的に類似した2種のヤモリ、ヤクヤモリGekko yakuensisとミナミヤモリG. hokouensisが分布している。この2種は九州南部では多くの地域において同所的に出現し、そのうちの一部で雑種同士が互いに交配する交雑集団を形成していることが知られている。一方、大隅諸島においてはこの2種はおおむね異所的に分布し、種子島、馬毛島からはヤクヤモリのみが、竹島、硫黄島、黒島、口之永良部島からはミナミヤモリのみが報告されているが、唯一屋久島だけには2種が分布している。このように、屋久島はヤクヤモリとミナミヤモリの起源や種間干渉について考えるうえで興味深い島嶼となっているが、島内での2種の分布や交雑の有無などについて、これまで詳しい研究はなされていない。
 従来、屋久島ではヤクヤモリが安房、尾之間、宮之浦など幾つかの地点から知られていたのに対し、ミナミヤモリの記録は島の南西部の互いに隣接する2つの集落(栗生と中間)に限られていた。2005年8月に実施された屋久島フィールドワーク講座では、主に屋久島低地の北部から西部一帯にかけての地域と東部の安房近辺でヤモリ類を対象とした分布調査を実施し、新たに黒崎、一湊、安房からミナミヤモリを記録した。その一方で、他の多くの調査地点ではいずれもヤクヤモリだけが発見されたことから、ミナミヤモリは屋久島において特定の地域に局所的に分布することが示唆された。
 しかし、2005年の時点では島の南部や東部、さらには内陸部の情報が不足しており、ミナミヤモリの分布に関する上記のような見方も憶測の域を出ていない。特に、九州の観察例では、ミナミヤモリはヤクヤモリよりも人為的に攪乱された環境に多く出現する傾向があるため、集落や農地が断続的に続く屋久島の南部から東部にかけての地域にミナミヤモリが広く分布する可能性も考えられる。このように屋久島におけるミナミヤモリの分布を正確に知るためには、これらの地域における調査が不可欠である。そこで本年度は、未だ十分な調査が行われていない屋久島の南部から東部にかけての地域と内陸部を中心に野外調査を行い、同島におけるヤモリ類2種の分布の全貌を把握するとともに、交雑個体の出現状況についても情報を得ることを目指した。

方法

1. 野外調査

 調査は2006年8月23日から同8月27日にかけて、屋久島の南部から東部にかけての低地と東部内陸部を中心に行った。日中あるいは夜間にヤモリの好みそうな環境(樹木、道路沿いののり面、神社、公衆トイレ、廃屋、電柱、架橋の欄干など)を中心に探索を行って、夜間は活動中の、昼間は隙間に潜むヤモリの発見に努めた。各地点での踏査に先だって、調査地の地名、緯度経度を記録し、ヤモリ類が発見できなかった場合にもその記録が残るようにした。また、調査開始時刻と終了時刻、調査人数を記録し、単位探索時間当たりのヤモリの発見数を評価できるようにした。ただし、調査地点間を移動中に散発的にヤモリが発見された場合は、個体の記録のみを行った。
 踏査中にヤモリを発見した場合はそのまま手で押さえるか、あるいは釣竿ではたき落としてから捕獲した。昼間、隙間に潜んでいるヤモリを発見した場合は細い棒などを用いて隙間から追い出し捕獲した。捕獲時にはできるだけ胴体を押さえつけるようにし、尾を自切しないよう注意を払った。
 捕獲したヤモリは1個体ずつビニール袋に入れ、通し番号をふってから、発見者、発見時刻、天気、地名、緯度経度、周囲の環境、底質を記録し、さらにヤモリの外部形態形質を観察して、種の同定および性別の判定を行った。また、内陸部の白谷線と安房線沿いの各調査地点ではその標高を記録した。形態的特徴から確実に種の同定ができた個体は、原則として、記録終了後に元の場所に放逐した。ただし、後の調査者が分布記録を再確認できるよう、新たな産地から得られた個体の一部は標本にした。放逐の際は市販のマジックで腹部に一時的な標識を施し、未記録の個体と区別がつくようにした。なお、形態的特徴から交雑個体と推定されたものは全て標本にした。

2. ヤモリの同定

 ヤモリの同定は、先行研究に従って間鼻板のサイズと尾の大型鱗の状態によって行った(表1)。ただし、後者の形質は尾が根本から欠損した個体や再生尾である個体ではその状態を決定することができないため、そのような場合は暫定的に間鼻板のサイズのみを用いて同定を行った。
表1. ヤクヤモリとミナミヤモリの鑑別形質
ヤクヤモリミナミヤモリ
間鼻板のサイズ後続の鱗より大きい  後続の鱗とほぼ同大
尾の大型鱗尾の先端まで続く無いか、あっても基部の数列のみ

 九州南部の交雑個体を含む多数の標本を扱った先行研究では、純系のヤクヤモリとミナミヤモリのなかにも上記の2形質において若干の変異がみられ、さらに交雑個体ではその変異幅が極めて大きいことが示されている。そのため、形態形質のみからでは親種と交雑個体の区別が難しい場合がある。それでも、上記の2形質間で全く矛盾した形質状態を示す個体は交雑個体に限られることが分かっているため、ここではそのような個体を交雑個体と推定した。

3. 標本の作成

 戻し交雑個体や遺伝子浸透の有無など、2種のヤモリ類の交雑に関してより厳密に評価するためには、分子形質を用いた分析が必要である。そこで、今後の研究用の試料を残すため、採集した個体から組織片を摘出して凍結組織サンプルとした。また、形態形質も参照できるよう、組織摘出後の個体は標本として残した。
 まず、麻酔剤を用いて採集したヤモリを安楽死させた後、個体ごとにラベルを着けた。解剖により各個体から肝臓片と筋肉片を摘出し、専用のサンプルチューブに入れて液体窒素中で凍結・保存した。組織片を取り出した個体は形を整えながら10%ホルマリンで固定し、京都大学総合博物館の爬虫類コレクションに登録した。

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結果

 調査を行った36地点のうち22地点において合計71個 体のヤモリが発見・捕獲された。また、それ以外の3地点では、種の同定はできなかったもののヤモリが目撃されるかヤモリの卵殻が発見された。このほか、調査地点間を移動中に3地点で6個体のヤモリが捕獲された。
 ヤモリの同定ができた25地点のうち、今回の調査で初めてヤモリが記録された19地点についてみると、ミナミヤモリのみが採集された一湊海水浴場前の1地点を除き、18地点ではヤクヤモリのみが発見された。一方、2005年にも調査を実施している6地点のうち、栗生小学校、一湊研修センター、一湊漁港前、矢筈岬廃屋、平野の東屋の5地点についてみると、前者3地点でミナミヤモリのみが、後者2地点でヤクヤモリのみが発見され、種の分布記録としては昨年得られた結果と一致した。このことから両年に行った一連の分布調査は十分再現性のあるものと見なすことができ、その結果をプールして扱うことの妥当性が確認された。ただし、残る1地点(安房の盛久神社)では2005年にはミナミヤモリのみが記録されていたのに対し、今回の調査ではミナミヤモリに加えて交雑によって生じたと推定される2個体も得られた。

 今回得られたヤモリ類の分布記録を、2005年の結果とあわせて図1(図1. 2005年度および2006年度の調査で得られたヤモリ類の分布記録地点)に示す。

2005年度および2006年度の調査で得られたヤモリ類の分布記録地点

図1.2005年度および2006年度の調査で得られたヤモリ類の分布記録地点

この図にみるように、人為的に攪乱を受けた環境が多い島の南部から東部一帯にかけての地域においても発見されたヤモリはほとんどがヤクヤモリであり、ミナミヤモリの発見は上述の安房の盛久神社だけに留まった。この他、今回、北部の一湊海水浴場付近の1地点で新たにミナミヤモリが記録されたが、一湊集落周辺では2005年の時点ですでに複数の地点からミナミヤモリが見つかっており、今回の記録もその範囲内であった。また、内陸部の白谷線と安房線で発見されたヤモリも全てヤクヤモリであった。
 ヤクヤモリが記録された地点を環境別に見ると、2005年度と2006年度の結果はほぼ同様な傾向を示した。2年分の結果を併せて集計すると、ヤクヤモリが記録された48地点のうち18地点(37.5 %)が広葉樹林、12地点(25 %)が混交林、2地点(4.2 %)が海岸地域となり、比較的人為的な攪乱の少ないこれらの環境が全体の66.7 %を占めたが、集落や学校、公園などの人為的な攪乱の大きい環境も14地点(29.2 %)と、かなりの割合を占めた。一方、ミナミヤモリが記録された8地点の内訳は混交林が1地点(12.5 %)、集落・学校・公園が7地点(87.5 %)でその記録は人為的な攪乱の大きな環境に集中していた。
 内陸部については、白谷線の5地点と安房線の7地点で調査を実施し、合計3地点でヤクヤモリが発見・捕獲された。またこの他に、調査地点間を移動する途中、白谷線の1地点でヤモリ類の卵殻が発見されたが、それ以外の8地点ではヤモリ類およびその痕跡は全く見つからなかった。これらの結果を標高別に見ると、ヤモリの成体あるいは卵殻が発見されたのは白谷線の標高260 mと315 mの地点、安房線の195 mと372 mの地点であった。一方、ヤモリ類が発見できなかった地点の標高は、それぞれ435 m、 590 m、 660 mの各地点と、431?1010 mの地点であった。

考察

1. 屋久島におけるミナミヤモリの分布

 野外調査の結果、多くの集落が散在する屋久島の東部地域においてもヤクヤモリが優占することが確かめられた(図1)。これにより、ヤクヤモリが内陸部を含めた屋久島の広い範囲に分布するのに対し、ミナミヤモリの分布は極めて局所的であることが改めて浮き彫りになった。2年間の調査で得られたミナミヤモリの記録は安房、一湊、黒崎、栗生の4つの地域に限られている。このうち、黒崎と栗生は、その間に位置する中間でも過去に本種が記録されていることから、実際には一続きのエリアと見なすことができる。一方、宮之浦からは交雑によって生じたと思われる2個体が発見されたことから、この地域にも親種であるミナミヤモリが分布するものと思われる。このように、屋久島においてミナミヤモリは、安房、一湊、黒崎?栗生間に宮之浦を加えた、地理的に不連続な4つのエリアに分布しているといえる(図1)。
 環境別にみると、ミナミヤモリの記録地点はこれらのエリアのなかでも集落内や公園に集中している。この結果は九州南部における観察とも一致し、本種が人為的に攪乱された環境を好むことを示している。しかし、たとえ人為的に攪乱を受けた環境であっても小瀬田、小島、神山、平内、吉田、永田の各集落内ではヤクヤモリのみが記録され、ミナミヤモリは全く発見されなかった。このことから、屋久島内におけるミナミヤモリの不連続な分布を、本種の環境嗜好性のみによって説明することはできない。
 ミナミヤモリが記録された上記の4地域はいずれも現在あるいは過去において島外との交易がある港に隣接する地域である。このことから、現在、屋久島に生息するミナミヤモリは、物資の流通にともなって島外から屋久島に侵入し、定着したものであることが強く示唆される。なお、屋久島在住の方からの情報によると、これら4地域の他にも永田集落がかつては川港として栄えており、島外との往来の1拠点となっていたらしい。しかし、地形の関係から大型船の出入りは難しく、小さな船に乗り移って上陸を果たしていたとのことである。このような状況から、永田では、ヤモリ類が混入しそうな大型物資の搬入は限られていたと予想される。このように考えると、かつて島外との交易のあった永田にミナミヤモリが分布しないことも矛盾なく理解できる。
 今回、上記の4エリア以外の多くの集落にミナミヤモリが分布しないことが示されたことで、屋久島内部におけるミナミヤモリの分散過程についてもある程度予測をたてることが可能になった。すなわち、図1にみるようなミナミヤモリの不連続な分布パターンの形成過程として、ある場所に侵入したミナミヤモリが、その後さらに2次的に分散して他の集落にも定着したという可能性が考えられるが、この仮説では、島外との交易のある港を持たない集落に全くミナミヤモリが分布していないことの説明が難しい。それよりは、港のある4つのエリアそれぞれにミナミヤモリが並行的に島外から侵入し、定着したと考えるほうが自然である。それは、翻って、2次分散によってミナミヤモリが島内で新たな地域集団を容易に確立できないことを示唆している。
 図1からは、4つのエリアでミナミヤモリあるいは2種の交雑個体が発見されている範囲が、栗生?黒崎、一湊、安房、宮之浦の順で狭くなっている状況がうかがえる。もしミナミヤモリの並行侵入説が正しいならば、このような分布域の広さの違いは、本種の侵入・定着の順序を反映しているのかも知れない。この予測は栗生と中間で1970年代に屋久島からいち早く本種が報告されていることと矛盾しない。このように、ミナミヤモリはそれぞれの港付近に定着した後、徐々に時間をかけてその分布域を拡大していると予想される。ここに示した侵入経路や島内分散過程に関する予測を裏付けるため、今後の遺伝マーカーを用いた解析が望まれる。

2. 分布接触域での交雑の有無

 今回の調査では、新たに安房の1地点で交雑によって生じたと考えられる個体が発見された。これにより、これまで屋久島でミナミヤモリの生息が確認されている4つのエリア全てにおいて交雑個体が発見されたことになる(図1)。この結果は、ひとたび屋久島のある地域にミナミヤモリが定着した場合にはヤクヤモリとの交雑個体が高頻度で出現することを示している。
 一般に、動物では交雑によって生じた個体は生存力や適応価の問題からすぐに集団から排除されてしまう場合が多く、仮に自然交雑が起こっていたとしても、野外で交雑個体を発見する機会は多くない。しかし、屋久島での2年間の調査で交雑個体が発見された5地点では、捕獲された交雑個体の割合が全体の19.4%(7/36)を占め、その割合は仮に全調査地点を対象にしても4.3%にのぼる。このように高頻度で交雑個体が見つかる状況から、交雑個体は特にその適応価が低いわけではなく、容易には集団から排除されないものと予想される。ミナミヤモリとヤクヤモリの交雑については九州南部でも報告されており、地域によっては交雑個体同士が交配して交雑集団を形成していることが知られているため、屋久島でも同様なことが起こっている可能性がある。
 交雑集団については、理論的な研究あるいは実際の動物を対象とした研究から、ひとたびそれが形成されると、その集団を介して2つの親種の間に遺伝子浸透が進行したり、親種の密度に応じて交雑帯の位置がシフトしたりすることが示されている。上述したように、形態学的特徴だけからでは戻し交雑個体を特定することが難しいため、屋久島における2種のヤモリの交雑の状況について、現時点ではその詳細は不明である。しかし、実際には2種の交雑の影響は、今回確認された4つのエリア以外にも及んでいる可能性もある。こういった可能性を検討するため、早急に遺伝形質を用いた解析が行われることが望まれる。

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3. ヤクヤモリの垂直分布

 屋久島の東部低地から内陸部にかけて設定した2本の調査区間(白谷線と安房線)では、標高400 m以下のいずれの調査地点でもヤクヤモリあるいはヤモリ類の卵殻が発見されたのに対し、標高400 mを越える地点ではヤモリ類およびその痕跡は全く見つからなかった。この結果は標高の高い地域にヤモリ類が生息しないことを示唆しているが、ヤモリを発見できないという結果が、単に調査努力不足による可能性も否定できない。そこで、全ての調査地点を対象に調査時間とヤモリの発見個体数との関係を見てみたところ、これら2つの変数の間に明瞭な関係はなく、ヤモリがいる場合には7-8分程度の調査でもある程度の個体が発見されていることが分かった。(図2)

各調査地点における調査時間とヤモリの発見個体数の関係。発見個体数は調査班全体(7)による

図2. 各調査地点における調査時間とヤモリの発見個体数の関係。発見個体数は調査班全体(7人)による

 また、夜間調査で少なくとも1個体のヤモリが発見された地点について、ヤモリ1個体の発見にかかる平均時間を算出したところ、8.9分となった。これらの結果はともに、調査班全体(7人)で10分程度の探索を行えば、少なくとも平均的な密度でヤモリが生息している地域ではヤモリを発見できることを示している。実際に標高400 m を越える地点での調査時間は、安房線の5箇所で4-13(平均6.2)分とやや短いものの、白谷線の3地点では22-27(平均24)分である。安房線でも5箇所を合計すると31分間探索していることになり、普通にヤモリが生息しているならば発見できておかしくない。もちろん、今回の結果は今後さらに多くの時間をかけた調査によって補強される必要があるものの、現時点では標高400 m以上の地域にはヤモリは分布しないと考えるのが妥当であろう。
 ヤクヤモリやミナミヤモリを含む多くのヤモリ類は垂直面を登るために特化した指先を獲得した反面、他の多くのトカゲ類に備わっている土を掘るという能力を失っている。そのため、越冬中も土に潜ることなく樹皮の下や岩の隙間などで過ごし、冬季の低温によってダメージを受けやすいことが知られている。屋久島において標高の高い地域にヤモリ類が見られない原因として、冬場の最低気温が低すぎるなどの要因を想定することができる。今後、さらに詳しい調査によって屋久島におけるヤモリ類の垂直分布の実態をより正確に知るとともに、植生帯や気象との関係についても分析していく必要がある。

まとめ

 本調査では、屋久島におけるヤクヤモリとミナミヤモリの分布を調べ、その概要を明らかにすることができた。ヤクヤモリは標高400 m 以下の地域に生息し、その分布は全島におよんでいる。一方、ミナミヤモリは港のある集落にだけ生息し、その分布は明らかに地理的に不連続である。このことからミナミヤモリは物資の流通にともなって島外から各港に並行的に持ち込まれた可能性が高い。また、ミナミヤモリが分布する全ての地域でヤクヤモリとの交雑によって生じたと思われる個体が発見され、2種の交雑個体が高頻度で出現することが示唆された。今後、ミナミヤモリの侵入・分散経路や、2種の交雑の進行状況を調べるため、引き続き現地調査によるモニタリングを継続するとともに、遺伝形質を用いた研究が実施されることが強く望まれる。

謝辞

 今回の調査は上屋久町環境政策課の方々の支援無くしては行えなかった。また、調査中、ヤモリの目撃例に関して島の多くの方々から情報をいただいた。ここに感謝の意を表します。

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このページの問い合わせ先:京都大学野生動物研究センター 杉浦秀樹